Origen, evolución y difusión del maíz
R.L. Paliwal
ORIGEN
Aunque se ha dicho y escrito mucho acerca del origen del maíz, todavía hay discrepancias respecto a los detalles de su origen. Generalmente se considera que el maíz fue una de las primeras plantas cultivadas por los agricultores hace entre 7 000 y 10 000 años. La evidencia mas antigua del maíz como alimento humano proviene de algunos lugares arqueológicos en México donde algunas pequeñas mazorcas de maíz estimadas en mas de 5 000 años de antigüedad fueron encon-tradas en cuevas de los habitantes primitivos (Wilkes, 1979, 1985). Las varias teorías relacionadas con el centro de origen del maíz se pueden resumir en la siguiente forma:
Origen Asiático
El maíz se habría originado en Asia, en la región del Himalaya, producto de un cruzamiento entre Coix spp. y algunas Andropogóneas, probablemente especies de Sorghum, ambos parentales con cinco pares de cromosomas (Anderson, 1945). Esta teoría no ha tenido un gran apoyo y se reconoce es uno de los cultivos alimenticios que se origina-ron en el Nuevo Mundo. Sin embargo, la teoría de que el maíz es un anfidiploide está ganando terreno a partir de estudios citológicos y con marcadores moleculares (ver capítulo Citogenética).
Origen andino
El maíz se habría originado en los altos Andes de Bolivia, Ecuador y Perú (Mangelsdorf y Reeves, 1959). La principal justificación para esta hipótesis fue la presencia de maíz reventón en América del Sur y la amplia diversidad genética presente en los maíces andinos, especialmente en las zonas altas de Perú. Una seria objeción a esta hipó-tesis es que no se conoce ningún pariente salvaje del maíz, incluyendo teosinte, en esa región (Wilkes, 1989). En los últimos años, Mangelsdorf descartó la hipótesis del origen andino.
Origen mexicano
Muchos investigadores creen que el maíz se habría originado en México donde el maíz y el teosinte han coexistido desde la antigüedad y donde ambas especies presentan una diversidad muy amplia (Wheatherwax, 1955; Iltis, 1983; Galinat, 1988; Wilkes, 1989). El hallazgo de polen fósil y de mazorcas de maíz en cuevas en zonas arqueológicas apoyan seriamente la posición de que el maíz se había originado en México.
EVOLUCIÓN
El debate sobre el origen del maíz todavía continúa y comprender ese problema no es solo de interés meramente académico. Es importante para promover programas agresivos de mejoramiento y para la transferencia de caracteres deseables de especies silvestres afines y cultivares locales en la evolución y el continuo mejoramiento del maíz. Hay varios artículos que revisan y discuten el origen del maíz y para información mas detallada el lector puede referirse a las Referencias que se encuentran al final de este capítulo. Las teorías sobre el origen del maíz actualmente aceptadas se resumen a continuación.
Origen del maíz tunicado
Mangelsdorf defendió la hipótesis de que el maíz se originó de una forma silvestre de maíz tunicado en las tierras bajas de América del Sur: propuso que el teosinte era un híbrido natural de Zea y Tripsacum (Mangelsdorf, 1947, 1952, 1974; Mangelsdorf y Reeves, 1939, 1959). Aunque finalmente Mangelsdorf des-cartó esta hipótesis, la misma generó y estimuló gran cantidad de investigación. En los últimos tiempos la hipótesis de participación de las tres especies, maíz tunicado, teosinte y Trip-sacum fue rechazada al no estar apoyada por datos citotaxonómicos y citogenéticos del maíz y del teosinte.
Origen del maíz silvestre
El maíz se originó de una antigua forma salvaje de maíz nativo, ahora extinta, en las alturas de México o Guatemala (Weatherwax, 1954, 1955; Mangelsdorf 1974). Randolph (1959) sugirió que los ancestros del maíz cultivado eran alguna forma de maíz silvestre. El maíz primitivo, el teosinte y Tripsacum divergían entre ellos muchos miles de años antes de que el maíz silvestre evolucionara como para llegar a ser una planta cultivada. Como nunca se han encontrado el maíz silvestre o formas silvestres de plantas de maíz, esta teoría no recibe gran consideración.
Origen del teosinte
El maíz deriva del teosinte a través de mutaciones y por selección natural (Longley, 1941) o fue obtenido por los primeros agri-cultores fitomejoradores (Beadley, 1939, 1978, 1980). Es generalmente aceptado el hecho de que el teosinte es el antecesor silvestre y/o allegado al maíz y que ha participado directa-mente en el origen del maíz cultivado. La hipótesis de Beadley de que el maíz es una forma domesticada de teosinte ha encontrado considerable apoyo (Iltis, 1983; Mangelsdorf, 1986; Galinat, 1988, 1995; Goodman, 1988; Doebley, 1990).
Los granos de teosinte están encastrados en frutos de envolturas rígidas. Los compo-nentes de esas envolturas rígidas también están presentes en el maíz, pero su desarrollo está alterado de modo tal que los granos no están encastrados como en el teosinte, sino que están expuestos en la mazorca. Doebley y Stec (1991, 1993), Doebley et al. (1990) y Dorweiler et al. (1993) han identificado, des-cripto y mapeado genéticamente un locus de características cuantitativas (QTL), el tga 1 (arquitectura de gluma teosinte 1) el cual con-trola esta diferencia fundamental entre maíz y teosinte. Cuando este QTL de maíz, el tga 1, fue transferido al teosinte, su grano no fue retenido fuertemente dentro de la cúpula y quedó parcialmente expuesto. En el experi-mento contrario, cuando el QTL de teosinte fue transferido al maíz, la gluma se endureció y desarrolló características similares a las del teosinte. Este descubrimiento del tga 1 explica uno de los posibles pasos de la transformación del teosinte en maíz. Esto también ilustra el hecho de que la evolución de una nueva adaptación puede ser gobernada por un locus simple y que esa evolución puede ocurrir en relativamente pocas etapas amplias (Orr y Coyne, 1992). Iltis y Doebley (1980) sugirieron que el maíz y el teosinte son dos subespecies de Zea mays. Esta opinión, sin embargo, no es muy aceptada por los fitomejoradores del maíz aunque cuenta con el apoyo de los botánicos.
Algunos experimentados estudiosos del maíz no están de acuerdo con la teoría de la evolución del teosinte a maíz y creen que el maíz se originó de antiguas formas de maíz sil-vestre (Mangelsdorf, 1986; Wilkes, 1985, 1989). Wilkes (1979) y Wilkes y Goodman (1995) han resumido en forma de diagrama varios modelos probables para el origen del maíz. Estos son: i) evolución vertical del maíz moderno a partir de maíz silvestre; ii) progresión de teosinte a maíz; iii) separación del maíz y el teosinte, originados ambos en un ancestro común, habiéndose separado durante el proceso evolutivo; y, iv) hibridación, habiéndose origi-nado el maíz como un híbrido entre teosinte y una gramínea desconocida (Figura 1). Los últimos informes indican que la naturaleza anfi-diploide o tetraploide del cariotipo del maíz agrega un elemento mas al enigma del origen del maíz (Figura 2).
Ya sea que el maíz se haya originado del teosinte o que el teosinte y el maíz se originaron separadamente, hay un hecho indiscutido y es que el germoplasma del teosinte ha intro-gredido extensivamente en el del maíz durante su evolución y domesticación en México. A partir de las evidencias disponibles es posible concluir que el origen del maíz involucró la mutación de varios loci importantes en las formas antiguas de teosinte y de ahí esos genes se trasladaron a estructuras genéticas favorables bajo el efecto de numerosos loci menores (Galinat, 1988; Doebley, 1994). La notable transformación de una gramínea maleza a planta altamente productiva con una mazorca llena de granos comestibles y en tan corto tiempo, ya sea por selección natural o con la participación de agricultores-fitomejora-dores, es sin embargo difícil de comprender.
Teorías relacionadas con la evolución del maíz
Fuente: adaptado de Wilkes and Goodman, 1995
Posible origen híbrido del maíz con duplicación de los cromosomas
Basados en la discusión anterior sobre la evolución del maíz, es posible considerar los siguientes escenarios para el futuro mejora-miento del maíz tropical:
- Hasta el momento no hay ninguna evidencia de que haya habido introgresión de genes de Maydeas orientales en el maíz cultivado. Los intentos de cruzar especies de Coix con maíz cultivado no han sido exitosos (Koul y Paliwal, 1964; Kumar y Sachan, 1991). Los intentos para transferir genes de especies de Sorghum (tribu Andropogóneas) por medio de la hibrida-ción convencional tampoco han dado resultados positivos.
- El teosinte y el maíz se cruzan libremente y los genes para resistencia y tolerancia a los estreses naturales presentes en el teosinte han sido transferidos al maíz. Sin embargo, ciertos segmentos de cromo-somas de teosinte han sido aislados internamente de la libre recombinación con maíz. Galinat (1988), cree que la historia de la transformación de teosinte en maíz apoyada con la fuerza de la selección humana, abre grandes posibilidades para usar la variabilidad genética existente y la nueva variabilidad de las poblaciones de teosinte para llevar la sorprendente planta del maíz a aún mayores logros por medio de un fitomejoramiento creativo (ver también Wilkes, 1989). El descubrimiento de teosinte silvestre perenne diploide (Zea diploperennis) ha abierto posibilidades adicionales que deben ser exploradas.
- Tripsacum, otro pariente silvestre del maíz, no se cruza libremente con el teosinte ni con el maíz. Sin embargo, Tripsacum es el único género con el cual se ha cruzado el maíz y con el cual se han producido híbridos viables que pueden crecer hasta alcanzar la madurez. Esto ha sido posible con especies diploides de 36 cromosomas (James, 1979). De Wet y Harlan (1974, 1978) y mas recientemente Leblanc et al. (1995) han informado de algunos cruzamientos exitosos entre maíz y algunas formas tetraploides de Tripsacum. Algunos seg-mentos de cromosomas de Tripsacum pueden ser sustituidos por segmentos de maíz y de este modo puede haber ocurrido el intercambio genético entre esas espe-cies. Los beneficios de tal introgresión experimental de Tripsacum han sido des-criptos por varios investigadores (Galinat, 1988; Wilkes, 1989). También se han desarrollado nuevas formas para cruzar exitosamente Tripsacum con maíz, abriendo así mas posibilidades para transferir carac-teres deseables al maíz (Jewell e Islam Faridi, 1994; Leblanc et al., 1995). Esto po-dría drásticamente alterar el desarrollo del futuro del fitomejoramiento del maíz y facilitar el uso de semillas de variedades de alto rendimiento y de híbridos por parte de los agricultores en los países en desa-rrollo.
DIFUSIÓN DEL MAÍZ
La difusión del maíz a partir de su centro de origen en México a varias partes del mundo ha sido tan notable y rápida como su evolución a planta cultivada y productora de alimentos. Los habitantes de varias tribus indígenas de América Central y México llevaron esta planta a otras regiones de América Latina, al Caribe y después a Estados Unidos de América y Canadá. Los exploradores europeos llevaron el maíz a Europa y posteriormente los comer-ciantes lo llevaron a Asia y África.
Se considera que alrededor del año 1000 DC la planta de maíz comenzó a ser desarrollada por agricultores-mejoradores siguiendo un proceso de selección en el cual conservaban las semillas de las mazorcas mas deseables para sembrar en la próxima estación. Esta forma de selección de las mazorcas mas grandes todavía es usada por los agricultores en México para mantener la pureza deseada de las razas de maíz; en las alturas de México Central esto es aún un rito motivo de ceremonias religiosas anuales. Después de la cosecha del maíz los agricultores se reúnen para esas ceremonias y llevan consigo las mejores mazorcas en las que el productor y el propietario reciben los honores (Listman y Estrada, 1992).
Cuando Cristóbal Colón llegó a Cuba en el año 1492 los agricultores americanos, desde Canadá a Chile, ya estaban cultivando varie-dades mejoradas de maíz. Cuando regresó a España en 1493, probablemente llevó consigo semillas de varios cultivares locales de maíces duros. Hacia fines de los años 1500 el maíz era extensivamente cultivado en España, Italia y sur de Francia y la difusión del maíz continuó a otros países del Viejo Mundo. Se cree que los navegantes portugueses introdujeron el maíz en África a principios de 1500 ya que tenían motivos para su cultivo dentro del contexto del tráfico de esclavos. Miracle (1966), que ha llevado a cabo cuidadosos estudios sobre el maíz en África, piensa que el maíz fue introducido en África tropical en varios lugares distintos al mismo tiempo. La evidencia lingüística sugiere que muchas áreas de África tropical recibieron el maíz a través del Sahara, probablemente por medio de los mercaderes árabes.
El maíz también llegó al sur del Asia a principios del 1500 (Brandolini, 1970), por medio de los comerciantes portugueses y árabes desde Zanzíbar. Es probable también que el maíz haya sido primeramente introducido en el noroeste de la región del Himalaya por los mercantes de la ruta de la seda, de donde posteriormente se difundió a muchas regiones vecinas (Dowswell, Paliwal y Cantrell, 1966). Hay una línea de pensamiento que opina que existieron contactos en épocas precolombinas entre el Nuevo y el Viejo Mundo, incluyendo Asia (Marszewski, 1978), y que las formas primitivas de maíz llegaron a Asia en esas oportunidades. Anderson (1945) y Stonor y Anderson (1949) sostienen que la región del Himalaya fue un centro secundario de origen del maíz; en la región del Himalaya, en Sikkim y Bhutan, se encuentran algunos tipos de maíz que no se encuentran en ninguna otra parte del mundo, por ejemplo, el maíz Primitivo Sikkim. Mangelsdorf (1974) cree, sin embargo, que no hay evidencia suficiente para sostener el origen asiático del maíz y ni siquiera la presencia de maíz en épocas precolombinas en India o en Asia.
Ho (1956) indicó que el maíz fue introducido en China a principios del siglo XVI por rutas marítimas y terrestres. Suto y Yoshida (1956) informaron que el maíz fue introducido en Japón alrededor de 1580 por navegantes portugueses. El maíz se difundió como un cultivo alimenticio en el sur de Asia alrededor de 1550 y hacia 1650 era un cultivo importante en Indonesia, Filipinas y Tailandia. Alrededor de 1750 el cultivo del maíz estaba difundido en las provincias de Fukien, Hunan y Shechuan, en el sur de China. De esta manera, en menos de 300 años el maíz viajó alrededor del globo y se estableció como un importante cultivo alimenticio en numerosos países (Dowswell, Paliwal y Cantrell, 1996).
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Lic. Nut. Miguel Leopoldo Alvarado
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